Лимфатическое глоточное кольцо. Миндалины
Pharynx, глотка, представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью - с другой. Она протягивается от основания черепа до VI-VII шейных позвонков. Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis. Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков. Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea . Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis .
Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными. Передняя стенка носового отдела занята хоанами. На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae . Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius , который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы. На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда - аденоиды) (у взрослого она малозаметна).
Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом,tonsilla tubaria . Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпи-телиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым).
Pars oralis, ротовая часть, представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки. Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.
Pars laryngea, гортанная часть, представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань.
Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.
Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании. Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели). Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя (рис. 120), расположенных в^ 3 этажа: верхний, т. constrictor pharyngis superior, средний, т. constrictor pharyngis medius и нижний, т. constrictor pharyngis inferior. Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), - волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis. Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:
1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.
2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (описана выше, см. «Мягкое нёбо»).
Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных.
Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli parati-ni) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopha-ryngeus). Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой. Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу. Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.
МИНДАЛИНЫ
Миндалины — нёбные и трубная (парные), язычная и глоточная (не- парные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Миндалины представляют собой плотные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольшие клеточные массы — лимфоидные узелки.
Лимфоидные узелки присутствуют во многих органах иммунной системы. Строма узелка состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, образующих трехмерную сеть, в петлях которой много лимфоцитов.
Многие лимфоидные узелки имеют светлые центры размножения, окруженные более темным ободком малых лимфоцитов размером 5-6 мкм, плотно прилежащих друг к другу. В центрах размножения преобладают лимфобласты (размером около 12 мкм) и средние лимфоциты (размером около 8 мкм), видны фигуры митоза. Максимальной величины лимфоидные узелки достигают к юношескому возрасту, их поперечный размер в этот период достигает 1 мм. У детей и подростков практически все лимфоидные узелки имеют центры размножения.
Нёбная миндалина (tonsilla palati na) — парная, неправильной формы, располагается в миндаликовой ямке (бухте), которая представляет собой углубление между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Латеральной стороной миндалина прилежит к соединительнотканной пластинке — глоточной фасции, от которой в медиальном направлении в лимфоидную ткань органа отходят трабекулы (перегородки).
На медиальной свободной поверхности миндалины видно до 20 отверстий миндаликовых крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Одни крипты имеют форму просто устроенных трубочек, другие разветвлены в глубине миндалины. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрирован лимфоцитами.
В диффузной лимфоидной ткани миндалины располагаются плотные скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки (рис. 101). Наибольшее количество узелков наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет.
Лимфоидные узелки располагаются вблизи от эпителиального покрова миндалины и возле крипт. В большинстве лимфоидных узелков видны центры размножения. Вокруг узелков расположена лимфоидная ткань, которая между узелками имеет вид клеточных тяжей толщиной до 1,2 мм. Стромой миндалины является ретикулярная ткань, волокна которой образуют петли, где находятся клетки лимфоидной ткани. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается после 25-30 лет, а количество лимфоидной ткани уменьшается. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани встречаются редко, размеры оставшихся узелков относительно невелики (0,2-0,4 мм).
Кровоснабжение нёбной миндалины. Нёбная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии, лицевой артерии (восходящей нёбной артерии), а также нисходящей нёбной (из верхнечелюстной артерии) и язычной артерий. Венозная кровь оттекает в вены крыловидного сплетения.
Нёбная миндалина иннервируется за счет волокон большого нёбно- го нерва (от крылонёбного узла), миндаликовой ветви языкоглоточного нерва и симпатических волокон из внутреннего сонного сплетения.
Возрастные особенности нёбной миндалины. Нёбные миндалины закладываются на 12-14-й неделе внутриутробного развития в виде скопления под эпителием второго глоточного кармана. У 5-ме- сячного плода миндалина представлена скоплением лимфоидной ткани размером до 2-3 мм. В это время в образующуюся миндалину начинают
Рис. 101. Строение нёбной миндалины: 1 — слизистая оболочка; 2 — многослойный плоский эпителий; 3 — лимфоидная ткань миндалины; 4 — лимфоидные узелки; 5 — просвет крипты (по И. В. Алма-
зову и Л. С. Сутулову)
врастать эпителиальные тяжи, формируются будущие крипты. На 30-й неделе крипты еще не имеют просвета, а вокруг эпителиальных тяжей расположена лимфоидная ткань. К моменту рождения количество лимфоидной ткани увеличивается, появляются отдельные лимфоидные узелки без центров размножения, которые формируются после рождения. В течение 1-го года жизни ребенка размеры миндалин удваиваются (до 15 мм в длину и 12 мм в ширину), а к 8-13 годам они наибольшие и сохраняются такими примерно до 30 лет. После 25-30 лет происходит выраженная возрастная инволюция лимфоидной ткани. Наряду с умень- шением массы лимфоидной ткани в органе наблюдается разрастание соединительной ткани, которое уже хорошо заметно в 17-24 года.
Язычная миндалина (tonsilla lingualis) — непарная, залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка в виде одного или двух скоплений лимфоидной ткани, содержащих многочисленные лимфоидные узелки. Слизистая оболочка над миндалиной имеет углубления — крипты, стенки которых образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами.
Язычная миндалина кровоснабжается ветвями правой и левой язычных артерий. Венозная кровь от миндалин оттекает в язычную вену.
Язычная миндалина иннервируется волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.
Возрастные особенности язычной миндалины. Язычная миндалина появляется на 6-7-м месяце внутриутробного развития в виде единичных диффузных скоплений лимфоидной ткани в боковых отделах корня языка. На 8-9-м месяце развития плода лимфоидная ткань формирует лимфоидные узелки. В это время на поверхности корня языка видны мелкие, неправильной формы бугорки и складки. К моменту рождения количество лимфоидных узелков в миндалине увеличивается. Вскоре после рождения появляются центры размножения в лимфоидных узелках. В дальнейшем количество лимфоидных узелков увеличивается вплоть до юношеского возраста. У детей грудного возраста в язычной миндалине насчитывается в среднем 66 узелков. В период раннего детства их число в среднем составляет 85, а в подростковом возрасте — 90. Язычная миндалина достигает наибольших размеров у детей и подростков. Начиная с юношеского возраста, количество лимфоидных узелков в язычной миндалине постепенно уменьшается. В пожилом и старческом возрасте количество лимфоидной ткани в язычной миндалине уменьшается, в ней разрастается соединительная ткань.
Глоточная миндалина (tt onsilla pharynget alis) — непарная, располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки между глоточными отверстиями правой и левой слуховых труб. В этом месте имеется 4-6 поперечно и косо ориентированных, разделенных бороздами складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань глоточной миндалины. Между складками в бороздах открываются протоки желез, залегающих в толще складок. Свободная поверхность складок покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, в глубине борозд встречаются участки многорядного мерцательного эпителия. Под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки находятся диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки глоточной миндалины. Диаметр узелков составляет 0,8 мм.
Глоточная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения.
Миндалина иннервируется нервными волокнами, отходящими от ветвей лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Симпатические волокна происходят от периартериальных сплетений.
Возрастные особенности глоточной миндалины. Глоточная миндалина закладывается на 3-4-м месяце внутриутробной жизни в толще формирующейся слизистой оболочки носовой части глотки. У новорожденного миндалина уже хорошо выражена и имеет размеры 5-6 мм. В дальнейшем миндалина растет довольно быстро. К концу года ее длина достигает уже 12 мм, а ширина — 6-10 мм. Миндалина достигает наибольших размеров в 8-20 лет, ее длина — 13-21 мм, а ширина — 10-15 мм. Лимфоидные узелки в миндалине появляются на 1-м году жизни. После 30 лет глоточная миндалина постепенно уменьшается.
Трубная миндалина (tonsilla tubaria) — парная, находится в области трубного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстие слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки слуховой трубы возле ее глоточного отверстия. Миндалина содержит единичные округлые лим- фоидные узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Трубная миндалина начинает развиваться на 7-8-м месяце внутриутробной жизни в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Сначала появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина. Трубная миндалина выражена уже у новорожденного, ее длина достигает 7-7,5 мм, а наибольшего развития она достигает в 4-7 лет.
У детей на поверхности слизистой оболочки в области трубной миндалины видны мелкие бугорки, под которыми имеются лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1- м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте.
Трубная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения.
Нервные волокна в миндалину поступают в составе ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а также от периартериальных симпатических сплетений.
Язык
Мягкое небо. Язычок.
Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают рото-глоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости.
Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.
Далее следует подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми элементами, в которой расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка.
В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.
Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого неба покрыта как и другиевоздухоносные пути многорядным (псевдомногослойным) реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности неба в носовую эпителий из многослойного плоского становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным мерцательным (i.e. реснитчатым).
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи (recte артикуляции). Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка:
· нитевидные (papillae filiformes ),
· грибовидные (papillae fungiformes ),
· желобоватые (papillae vallatae ) и
· листовидные (papillae foliatae ).
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae ). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, - 0,7-1,8 мм в длину и около 0,4-1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae ), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1- 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель - желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной .
Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.
Слюнные железы языка (gll. lingualis ) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин . По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici ). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares ), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры . Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
81. Крупные слюнные железы, их строение. Зубы и их развитие.
Миндалины - нёбные и трубные (парные), язычная и глоточная (непарные), - образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова - Вальдейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Они представляют собой скопления диффузной лимфоидной ткани, содержащие небольших размеров более плотные клеточные массы - лимфоидные узелки. Эталимфоидная ткань ассоциирована со слизистыми покровами и расположена вдоль дыхательного тракта. Миндалины не относятся к категории лимфоидных органов, поскольку не полностью инкапсулированы. Лимфатические фолликулы разделены на В- и Т-зависимые зоны.
Нёбная миндалина (tоnsillа pаlаtiпа) парная, неправильной формы, располагается в миндаликовой ямке (бухте), которая представляет собой углубление между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Латеральной стороной миндалина прилежит к соединительнотканной пластинке, представляющей собой глоточную фасцию. На медиальной свободной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых отверстий одноименных крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Одни крипты имеют форму просто устроенных трубочек, другие разветвлены в глубине миндалины. Ширина просвета отдельных крипт равна 0,8 - 1 мм. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрирован лимфоцитами. В диффузной лимфоидной ткани миндалины располагаются плотные скопления лимфоидной ткани округлой или овоидной формы и различных размеров -лимфоидные узелки (рис. 1). Наибольшее количество их наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет. К 8-13 годам миндалины достигают наибольших размеров, которые сохраняются примерно до 30 лет. Разрастание соединительной ткани внутри нёбной миндалины особенно интенсивно происходит после 25-30 лет наряду с уменьшением количества лимфоидной ткани. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани встречаются редко, размеры оставшихся узелков относительно невелики (0,2-0,4 мм). В крупных лимфоидных узелках виден центр размножения, вокруг узелков находится диффузная лимфоидная ткань. Ретикулярная строма состоит из ретикулярных клеток и волокон, образующих петли, в которых лежат лимфоциты (до 90 - 95 % ), плазматические клетки, молодые клетки лимфоидного ряда, макрофаги, гранулоциты. 2. Функции лимфоэпителиального глоточного кольца Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, в них образуются лимфоциты, участвующие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Все компоненты лимфоэпителиального глоточного кольца входят в состав единой иммунной системы, формируя иммунологическую резистентность организма. Ее создание осуществляется с участием следующих основных функций лимфаденоидного глоточного кольца: защитной барьерной функции и местного иммунитета миндалин; системного иммунного ответа, запущенного путем сенсибилизации лимфоцитов миндалин. Защитная барьерная функция и местный иммунитет миндалин формируются за счет следующих факторов: миграции фагоцитов, экзоцитоза и фагоцитоза; выработки защитных факторов широкого спектра действия; секреции антител.
Термин «лимфоэпителиальная ткань » используют для того, чтобы подчеркнуть тесный симбиоз эпителиальных и лимфоидных клеток (ретикулярный эпителий).
Ретикулогистиоцитарная система , которую чаще называют ретикулоэндотелиальной, с ее клетками накопления богато представлена в лимфоэпителиальной ткани. На рисунке ниже показана схема строения лимфоэпителиальной единицы. Солитарные единицы этого типа, солитарные фолликулы, обнаруживаются в слизистой оболочке повсюду. Эпителий также диффузно импрегнирован лимфоцитами.
Изолированное скопление лимфоэпителиальной ткани , известное как кольцо Вальдейера, расположено в глотке на уровне слуховой трубы.
Лимфоэпителиальные органы называются миндалинами
. Различают следующие скопления лимфоэпителиальной ткани:
1. Глоточная миндалина, или аденоид, одиночное скопление лимфоэпителиальной ткани, расположенное в верхней части задней стенки носоглотки.
2. Трубная миндалина, парное скопление, расположенное вокруг отверстия слуховой трубы в розенмюллеровой ямке.
3. Парная нёбная миндалина, расположена между передними и задними нёбными дужками.
4. Язычная миндалина, одиночное скопление, расположенное в корне языка. Реже встречаются:
5. Трубно-глоточные складки, расположенные латерально, которые ориентированы почти вертикально в месте перехода латеральной стенки в заднюю в ротоглотке и носоглотке.
6. Лимфоэпителиальные скопления в гортанном желудочке.
1 - твердое нёбо; 2 - нёбные железы; 3 - нёбные артерии и вены;
4 - мышцы нёбной занавески; 5 - нёбноязычная мышца; 6 - нёбноязычные дужки;
7 - нёбная миндалина; 8 - нёбный язычок; 9-язык; 10-десна.
В отличие от лимфатических узлов , лимфоэпителиальные органы имеют только эфферентные лимфатические сосуды, афферентные в них отсутствуют. Различия в патологии и физиологии отдельных скоплений лимфоидной ткани связаны с различиями в их структуре. На рисунке ниже показана структура нёбной миндалины и аденоидов.
Тонкая структура миндалины характеризуется следующими особенностями: наличие мягкотканных ламелл, или септ, отходящих от базальной соединительнотканной капсулы и являющихся своеобразным поддерживающим каркасом, в котором проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Септы, расходясь веерообразно , значительно увеличивают активную поверхность миндалины и служат опорным каркасом для лимфоэпителиальной паренхимы. В нёбной миндалине активная поверхность погружена в слизистую оболочку, в то время как в аденоидах они выступают над поверхностью. Широкие плоские ниши, образующиеся в результате вворачивания септ и открывающиеся в полость рта, называются лакунами, а разветвляющиеся щели по всей поверхности миндалины - криптами.
Фактически ткань миндалины состоит из скопления очень большого количества лимфоэпителиальных единиц, описанных выше. В криптах обычно находятся остатки нежизнеспособной ткани и круглых клеток, а также бактерии и колонии грибов, скопления гноя и инкапсулированные микроабсцессы.
Миндалины , образующие глоточное лимфоидное кольцо Вальдейера, обнаруживаются уже у эмбриона, но вторичную, окончательную структуру они вместе с лимфатическими узлами приобретают в постнатальном периоде, т.е. после прямого контакта с патогенами внешней среды. Миндалины начинают быстро расти в период с 1-го по 3-й год жизни и достигают максимального размера на 3-м и 7-м годах жизни.
С началом периода полового созревания начинается постепенная инволюция миндалин. Подобно остальным элементам лимфатической системы, миндалины с возрастом атрофируются.
Артериальное кровоснабжение глоточной миндалины обеспечивается ветвями наружной сонной артерии, в том числе лицевой и восходящей нёбной артерий, восходящими глоточными и язычными артериями и, возможно, прямыми тонзиллярными ветвями.
Вены глоточной миндалины обычно впадают нёбную вену, которая, в свою очередь, дренируется во внутреннюю или ее ветвь-лицевую вену. В дренировании венозной крови участвуют также крыловидное венозное сплетение, из которого кровь также оттекает во внутреннюю яремную вену. По этому пути венозного оттока инфекция из миндалин может распространиться в пещеристый синус.
Строение лимфоэпителиальной ткани:
1 - плоский эпителий; 2 - ретикулярный эпителий; 3 - вторичные узлы со светлыми центрами и темными зонами малых лимфоцитов;
4 - лимфоидная ткань; 5 - артериолы и венулы; 6 - посткапиллярные вены.
Носоглоточная миндалина и аденоиды (а) и нёбная миндалина (б):
1 - тонзиллярные лакуны; 2 - тонзиллярные крипты; 3 - криптогенный абсцесс.
